[함께 읽는 과학도서] 천천히 곱씹으며 느리게 읽기 <지구의 짧은 역사> 2부

“ 1. 원생대 말 버제스 셰일의 동물이 매몰되기 약 15억 년 전쯤인 20억 년 전쯤부터 이야기를 시작해 보겠다. 선캄브리아 시대의 마지막 시대인 원생대의 화석은 많이 보존되지 않았다. 이 시기의 화석 산출은 처트에 보존된 하나의 세포 혹은 여러 개가 뭉친 세포덩어리로 이루어졌고 상대적으로 희귀한 군집에 국한된다. 이 화석들은 내구성이 있는 규산으로 이루어져 있어 보존이 잘 되었고, 종종 커다란 포낭이나 생흔화석이 포함되어 있기도 하다. 아크리타치라고 알려진 두꺼운 유기질 벽을 가진 포낭은 해양조류에 의해 만들어지는 것으로 여겨진다. 원핵생물은 이러한 포낭을 만들지 못하기 때문에 아크리타치는 가장 오래된 진핵생물 기록이고 어떤 아크리타치는 21억 년 전의 암석에서 나타난다. 단순한 원핵생물에 비해 세포의 나머지 부분으로부터 DNA를 분리하는 명백한 핵을 가지고 있다. 엽록체나 미토콘드리아 같은 세포기관이 있기 때문에 진핵생물의 출현은 진화상 아주 중요한 사건이다. 이유는 명백하지 않지만, 아메바와 단순한 조류에서 인간까지 포함하는 진보된 진핵생물이 이외의 다른 생물분류군에 비해 형태적인 적응방산 속도가 훨씬 빠르다. 분자생물학적 그리고 고생물학적 증거를 보면 진핵생물이 보다 복잡한 다양한 형태로 적응방산된 사건은 약 10억 년 전에 일어났고, 결국 이들이 진균류, 식물, 그리고 동물로 이어진 혈통으로 진화했다. 10억 년 정도 된 암석에서는 동물의 화석이 발견되지는 않았다. 기어간 흔적이나 생물이 뚫은 굴 같은 믿을 만한 생흔화석은 6억 5천만 년에서 7억 년 정도 된 암석에서 발견된다. 확실치 않은 증거들이 7억 년 전에서 10억 년 전에 이르는 시기의 암석에서 발견된다. 기록이 잘된 최초의 동물화석은 처음으로 발견된 호주의 화석지 지명을 따서 이름 붙여진 에디아카라 생물군으로 알려진 자국들이다. ”

“ 2. 에디아카라 생물군 1946년, 호주의 지질학자인 R.C. 스프릭은 남호주 주의 에디아카라 언덕에서 특이한 형태의 "해파리" 자국을 많이 발견했다. 그는 이 동물들이 연질부로만 이루어졌고 지금까지 발견된 가장 오래된 동물화석 중 하나라고 여겼다. 스프릭과 그 후 마틴 그래스너와 남호주 박물관, 그리고 에들레이드대의 다른 지질학자들에 의해 집중적 야외조사가 이루어졌고 이를 통해 에디아카라 동물군이라 알려진 연질부의 자국과 함께 산출되는 생흔화석의 군집이 발견되었다. 에디아카라 화석은 그 후 남극을 제외한 모든 대륙의 밴디안 암석에서 발견되었다. 이 원생대의 화석들은 네 가지 종류로 구분된다. 가장 흔하게 산출되는 것은 해파리 그리고 메두사 형태의 해파리 인상으로 추정되는 원형의 자국이다. 두 번째로 흔한 것이 생흔화석으로 벌레 같은 동물에 의해 만들어진 수평의 기어간 자국이나 굴이다. 세 번째로 캄브리아기와 그 이후의 동물들과의 유연관계가 불분명한 수많은 저서성 형태의 동물들이 있다. 마지막으로 잎처럼 생긴 수많은 고착성 생물들이 발견되었다. 에디아카라 동물들이 어떤 상위 분류군에 속하는지는 아직도 논쟁거리이다. 어떤 동물들, 특히 메두사 형태의 해파리는 아주 단순한 조직화 단계를 보여주고 아마도 체벽은 단지 2개의 층(즉, 외배엽과 내배엽만으로 이루어진 이배엽 상태)으로 이루어져 있었을 것이다. 현생의 해파리나 산호와 연관이 있는 강장동물일 수도 있는데 형태가 너무 단순해 고생물학자들은 아직 이러한 유사성이 유연관계를 나타내는지 아니면 수렴진화의 결과인지 단정하지 못하고 있다. 다른 에디아카라 동물들은 보다 복잡한 조직화를 보여주고 있어, 조직체계로 발달할 수 있는 중배엽이라는 하나의 층이 더해진 삼배엽동물이었을 것 같다. 이러한 형태들은 극피동물, 환형동물 그리고 절지동물과 유연관계가 있었을 것이다. 1983년 독일의 고생물학자인 아돌프 자일라커는 에디아카라 동물에 대한 보다 전통적인 해석에 대해 도전적인 새로운 견해를 제시했다. 그는 생흔화석을 제외한 대부분의 에디아카라 동물들이 동물 같은 생물체의 독립적인 적응방산을 나타낸다고 제안했다. 그는 몸 구조의 일반성을 알아냈다. 이 동물들은 현생 후생생물과는 아주 다르게 공기 매트리스 구조를 갖는 것 같다. 크기가 1m 가까이 되는 커다랗고 평평한 디킨소니아(Dickinsonia)는 섭식과 호흡을 위해 표면적은 최대화하는 방향으로 진화했기 때문이다. 자일라커는 에디아카라 동물들이 후생생물이 아니라 그가 벤도바이온트(vendobionts)라고 부른 별개의 진화계통에 속한다고 해석했다. 자일라커는 이 벤도바이온트가 이러한 대형 고착동물들을 먹는 포식자의 등장으로 멸종해버린 실패한 진화실험이라고 간주했다. 이러한 자일라커의 새로운 가정은 아직까지는 널리 받아들여지지 않고 있다. 대부분의 에디아카라 화석이 여전히 진정한 후생생물로 받아들여지고 있기는 하지만 많은 동물들이 캄브리아기와 그 후의 분류군과 어떤 분류학적 유연관계를 가지는지는 아직 명확하지 않다. ”

“ 에디아카라 동물들이 적응방산하기 이전에 긴 빙하기가 원생대 후기에 있었다. 처음으로 인지된 노르웨이 북부지방의 이름을 따서 바랑기안 빙하라 불리는 이 빙하기의 마지막 부분에 대한 증거는 대부분 대륙의 6억 1천만 년과 5억 9천만 년 전 사이의 암석에서 발견된다. 서부 캐나다의 매캔지 산맥의 퇴적물 층은 여러 번의 빙하기에 대한 증거를 보여주고, 가장 오래된 에디아카라 같은 화석들이 이 지역에서 산출된다. 이 중 가장 오래된 에디아카라 군집은 뉴펀들랜드 아발론 반도의 미스테이큰 포인트에서 발견된 것처럼, 에디아카라 언덕에서 발견된 시대상으로 젊은 형태들보다 덜 복잡한 동물들로 이루어져 있다. 그러므로 이러한 동물들은 빙하기 동안 적응방산하기 시작했지만 빙하기가 끝날 때까지 다양성이나 복잡성에서 최고점에 다다르지는 않았다. 바랑기안(Varangian) 빙하가 후생생물 적응방산의 시작에 영향을 미쳤는지는 고생물학자들 사이에서는 여전히 논쟁거리이다. 대부분의 에디아카라 생물들은 캄브리아기가 시작되기 훨씬 전에 화석 기록에서 사라진다. 어떤 고생물학자들은 이렇게 사라지는 것이 동물역사상 최초의 대량멸종이라 주장하기도 한다. 그러나 시대상 나중에 형성된 퇴적암에서 에디아카라 동물이 발견되지 않는다는 사실이 이 동물들이 보존되기에 좋은 환경이 사라졌다는 사실을 어느 정도까지 반영하는지는 명확하지 않다. 다양한 기어간 자국이나 움직인 자국, 생물이 뚫은 굴 등이 원생대 말에 접어들면서 증가하는 것은 부식동물과 생교란 동물의 증가를 알려준다. 실제로 원생대와 캄브리아기의 경계는 파이코데스 패둠(Phycodes paedum)이라는 독특하게 수평으로 뚫린 굴이 처음으로 산출되는 것을 기준으로 한다. 굴을 파는 행위나 부식행위는 시체의 부패를 촉진했고 보존기회를 많이 줄였을 것이다. 얼마나 갑작스럽게 에디아카라 동물군이 사라지게 됐는지는 알 수 없지만 아주 적은 수가 버제스 셰일에 살아남아 있는 것 같다[예를 들어 타우맙틸론(Thaumaptilon)(그림 40,41)]. ”

“ 3. 캄브리아기 대폭발 후생생물의 증가가 캄브리아기 생물 적응방산의 가장 눈에 띄는 특징이기는 하지만 조류藻類와 원생생물의 빠른 분화 또한 캄브리아기 적응방산의 특징이기도 하다. 다윈과 그의 동시대 학자들은 삼엽충이 많이 산출되는 것이 캄브리아기 시작을 알린다는 것을 잘 알고 있었다. 하지만 그 후의 연구에 의해 다른 많은 동물들도 이때 화석기록에 처음 나타났거나 상당히 분화되었다는 것이 밝혀졌다. 아크리타치, 방산충, 유공충, 석회질 조류, 광물화된 골격이 있거나 없는 다양한 후생동물들이 그들이다. 생흔화석의 다양성과 수가 이 기간 동안 현저하게 증가한다. 캄브리아기 초기의 체화석은 대부분의 후생생물들이 진보된 구조에 도달했다는 것을 보여주는데, 이 중에는 환형동물, 연체동물, 극피동물들처럼 중배엽 조직으로 체강이 둘러싸인 진체강동물들이 포함된다. 현생동물들의 유전물질인 리보솜RNA의 차이를 분석한 결과는 진체강동물들이 분명히 캄브리아기 초기 근처인 진화 초기에 빠르게 적응방산했다는 것을 암시한다. ”

“ 캄브리아기 적응방산을 위해 필요한 주요요소는 벤디안 동안에 모아졌는데 바로 에디아카라 후생생물과 생흔화석에 의해 나타나는 단순한 행동양상 그리고 최초의 소형 골격화석들이다. 그러나 캄브리아기 동안 적응방산이 두드러지게 일어났다. 보다 다양한 생흔화석이 최초로 나타나기 시작하는데 여러 갈래로 뻗은 굴과 나선형의 굴들(burrows), 그리고 퇴적물을 통해 지나가는 움직임을 기록하는 스프라이트로 알려진 U자형의 보다 복잡한 층들, 그리고 지나간 자국과 동물이 쉬어간 흔적들이 이에 속한다. 보다 진보된 행동양상의 진화를 보여주는 것이다. 첫 번째의 외골격을 가진 다양한 생물은 좀더 나중에 나타난다. 이 생물들은 소형 외골격 화석으로 총체적으로 알려져 있고, 다양한 형태의 작은 원추, 관, 가시 그리고 판의 형태이다. 많은 화석들은 인산화 칼슘으로 이루어져 있어 석회암을 산에 녹여 생긴 잔류물에서 채집할 수 있다. 작은 달팽이 껍데기처럼 생긴 어떤 화석은 하나의 생물을 나타낸다. 경피라 불리는 다른 화석들은 한데 합쳐져서 다른 요소의 골격(스클러리톰이라 불림)을 형성하고 겉껍데기를 가진 동물의 노출된 부분을 보호했다. 물론 이 동물들이 일단 죽어 부패되기 시작하면 스클러리톰은 분해된다. 보존이 거의 완벽한 표본을 통해서만 고생물학자들은 이 원시적 생물들을 복원할 수 있다. 이런 골격 형태 중 시대상 나중에 나타난 사례인 버제스 셰일의 위왁시아는 경피가 광물화되지는 않았지만, 완벽한 스클러리톰의 예를 보여준다. 비록 소형 외골격 화석들이 캄브리아기 동안 계속 나타나고 있지만 종의 수는 초기 캄브리아기의 중간 시기에 줄어들기 시작했고 캄브리아기 중기에는 아주 많이 줄어들었다. ”

“ 소형 외골격 화석들이 사라지기 시작하면서 최초의 삼엽충이 발견된다. 이와 함께 수많은 다른 절지동물들, 무관절 완족동물들, 다양한 극피동물들, 그리고 원추형의 방해석질 골격으로 이루어진 특이한 형태의 해면동물인 아키오사이아시드들이 나타났다. 전형적인 캄브리아기 군집이 나타난 것이다. 아키오사이아시드와 삼엽충은 가장 흔한 전기 고생대 화석이고, 다른 분류군들은 중기 캄브리아기까지는 앞의 두 동물들보다는 흔하지 않은 해양동물이었다. 원생대 후기와 캄브리아기 초기 동안 아주 많은 다른 진화계통이 분화했음을 설명하기 위하여 이러한 갑작스러운 진화적 혁신을 설명하려는 다양한 가설들이 제시됐다. 원인을 찾는 연구는 다양한 다른 분류군의 생물과 생태계에서 일어난 동시적인 변화를 설명하기 위한 한 방법으로 자연스럽게 물리적 환경의 변화에 초점을 맞추었다. 얼마 동안 논쟁은 캄브리아기 적응방산의 가장 인상적인 증거를 제공했던 광물화된 골격이 암석 기록에 나타났다는 점에 초점이 맞추어졌다. 대기 중 산소의 양이나 바다의 화학조성이 결정적인 분기점을 넘으면서 이에 반응해 골격이 진화했을지도 모른다. 그러나 골격은 캄브리아기 적응방산의 단지 하나의 징후이다. 어떤 가설이든 연질부 생물의 적응방산과 생흔화석이 분명히 보여주는 행동양식의 복잡성도 설명해야 한다. 산소의 양은 골격 진화 이상의 영향을 미쳤을 수 있다. 보다 크고 복잡한 동물이 진화하기 위해서 산소농도가 일정한 수준이 되었어야 했을지 모른다. 그러나 대륙분포, 해류, 기후(예를 들어 빙하기에 반응한)의 변화도 적응방산을 시작하게 한 요인들이었을 것이다. ”

“ 다른 종류의 설명은 환경적 변이에 대한 반응보다는 생명자체의 고유한 요인을 필요로 한다. 크기가 커짐으로써 골격이 나타나거나 복잡성이 증가하는 것 같은 다른 진화적 변화를 촉진했을지 모른다. 특정한 생활 양상이 나타나면서 적응방산을 촉진했을지 모른다. 예를 들어 포식행위가 나타나면서 피식자들은 방어를 위해 골격을 만들었을 수 있다. 캄브리아기 초기 동안 유전적 메커니즘은 오늘날의 일반적 메커니즘과 달랐을 것이다. 보다 많은 유전적 유연성 때문에 변이가 많이 생기고 적응방산이 촉진되었을 수도 있다. 그러나 제안된 여러 가설에도 불구하고, 아직도 캄브리아기 적응방산을 명확하게 설명하지 못하고 있다. 후생생물이 출현한 사건은 생명의 역사에서 풀리지 않은 주요한 불가사의이다. ”